Visita Encydia-Wikilingue.com

Simbiosi

simbiosi - Wikilingue - Encydia

Arxiu:Liquen Barbes de chivo 003.JPG
Liquen «Barbes de chivo».

El terme simbiosi (del grec: σύν syn "amb"; i βίωσις biosis "viure") fa referència a la relació estreta i persistent entre organismes de diferents espècies. Als organismes involucrats se'ls denomina simbiontes.

El botànic alemany Anton de Bary en 1873 (o 1879, segons autors) va encunyar el terme “simbiosi” per descriure l'estreta relació d'organismes de diferent tipus. Concretament la va definir com «la vida en conjunció de dos organismes dissimilessis, normalment en íntima associació, i en general amb efectes benèfics per almenys un d'ells».[1] . La definició de simbiosi es troba sotmesa a debat, i el terme ha estat aplicat a un ampli rang d'interaccions biològiques. Altres fonts la defineixen de forma més estreta, com aquelles relacions persistents en les quals tots dos organismes obtenen beneficis, en aquest cas seria sinònim de mutualisme[2] .

La simbiosi sol identificar-se amb les relacions simbiòtiques mutualistes (aquelles en les quals tots els simbiontes surten beneficiats) i per extensió, en sociologia, pot referir-se a societats i col·lectius basats en la col·lectivitat i la solidaritat.

Contingut

Tipus de simbiosi

La simbiosi pot classificar-se atenent a la relació física entre els organismes participants: ectosimbiosis i endosimbiosis. En l'ectosimbiosis, el simbionte viu sobre el cos –en l'exterior- de l'organisme amfitrió, inclòs l'interior de la superfície del recorregut digestiu o el conducte de les glàndules exocrinas. En l'endosimbiosis, el simbionte viu o bé a l'interior de les cèl·lules de l'amfitrió, o bé en l'espai entre aquestes.

Altres contrastos extrems en simbiosis són la diferenciació entre simbiosis facultatives o obligatòries i la de simbiosis permanents o temporals. [3]

Quant a la transmissió de la simbiosi es pot distingir entre la transmissió vertical, que és en la qual existeix una transferència directa de la infecció des dels organismes amfitrions al seu progenie [4] , i la transmissió horitzontal, en la qual el simbionte és adquirit del medi ambient en cada generació. [5]

Des d'una perspectiva dels costos i els beneficis que obtenen cadascun dels participants, les relacions simbiòtiques en la naturalesa poden classificar-se entre les de mutualisme, comensalismo i parasitisme. En el mutualisme ambdues espècies es beneficien, en el comensalismo la relació és beneficiosa per una d'elles i indiferent per a l'altra, i en el parasitisme la relació és positiva per una encara que perjudicial per a l'altra.

El continu entre parasitisme, comensalismo i mutualisme

El criteri teòric per assignar les etiquetes de parasitisme, comensalismo o mutualisme és l'efecte net sobre l'aptitud inclusiva de l'hospedador. [6]

El parasitisme està profusament estès en la naturalesa. En alguns casos pot ser el primer estadi d'un procés continu que conduiria al mutualisme.

Moltes espècies d'artròpodes alberguen endosimbiontes de transmissió hereditària. A causa que la persistència d'aquests simbiontes hereditaris depèn de manera tan íntima de la de les seves hospedadores, generalment s'ha suposat que els microorganismes que són transmesos de pares a fills al llarg de generacions d'hospedadores, amb gran eficàcia, haurien d'evolucionar amb el temps fins a tornar-se beneficiosos pels seus hospedadores. Cada vegada està més clar que els simbiontes hereditaris són molt comuns en els artròpodes. Molts de dites simbiontes són beneficiosos. Però una part considerable dels mateixos són deletéreos i, més que ser beneficiosos pels seus hospedadores, mantenen relacions antagonistas amb part d'ells.
Michael I. N. Majerus, Simbiontes hereditaris causants d'efectes deletéreos en els artròpodes.[7]

En aquest estadi, el paràsit ha d'atenuar la virulència contra la seva hospedador i, entre altres adaptacions, es desprèn d'una característica típica de tot organisme, la seva tendència a reproduir-se geomètricament acte-regulant aquesta tendència;[8] paral·lelament, l'hospedador haurà de reaccionar neutralitzant els efectes deletéreos del seu paràsit. «En qualsevol moment aquestes associacions poden dissoldre's, els seus membres poden canviar i fins i tot destruir-se entre si, o simplement perdre al seu simbionte».[9]

Aquest primer estadi simbiòtic, el més inestable, en el qual «l'èxit del parasitisme [també la simbiosi] radica en l'acomodació i en la supervivència, és a dir l'èxit del paràsit es mesura no pels trastorns que causa al seu hospedador, sinó per la seva capacitat per adaptar-se i per integrar-se al mitjà intern d'aquest últim»,[10] es podria perllongar fins a estadis d'integració molt elevats en els quals, abans d'aconseguir una relació mutualista ja es podria estar produint transferència de material genètic, assenyalant Margulis que en les relacions simbiòtiques són de poca utilitat conceptes com a «cost» o «benefici».[11]

Graus d'integració en els processos simbiòtics

Ivan Wallis es va preocupar per com podrien iniciar-se les relacions simbiòtiques. En 1927 en el seu llibre Symbionticism and the Origin of Species va utilitzar el terme «prototaxis» per explicar l'inici de relacions simbiòtiques; va recórrer a la resposta innata de cèl·lules i, en general, organismes davant la presència altres organismes per explicar aquest inici. Wallis va exemplificar amb la tendència del ratolí a fugir del gat, la tendència del tauró a empassar-se al peix, la mosca a posar ous en els teixits sanguinolentos d'un senglar,…. A aquestes tendències positives o negatives les va denominar «prototaxis». «La tendència prototáctica dels heterótrofos a absorbir els productes de la fotosíntesi, o bé a ingerir als propis organismes fotosintetizadores i la resistència d'aquests organismes a ser ingerits, serien reaccions prototácticas que han propiciat la proliferació d'eucariotes fotosintéticos. Algues, líquenes, cucs verds, corals marrons, hidras verds,… constitueixen una petita part del resultat d'estar relacions simbiòtiques».[12] Atenent a la prototaxis de Wallis, es podria dir que la tensió produïda per les diferents reaccions dels organismes davant la presència d'altres organismes, tendència a «apropar-se» i a «allunyar-se», explicaria l'inici de les relacions simbiòtiques.

Una vegada s'ha establert la relació entre simbiontes, aquesta relació podria aconseguir diferents graus d'integració:

Els processos simbiòtics, plausiblement, seguiria aquests passos: al principi, un individu entraria en contacte amb un altre individu o grup d'individus, en principi aquesta relació podria ser parasitaria,[15] però amb el temps tots dos individus podrien arribar a una relació mutualista, l'hospedador trobarien avantatges en les característiques i especialitats de l'allotjat. De no arribar a aquest punt la selecció natural penalitzaria aquesta relació disminuint gradualment en nombre d'aquests individus en el conjunt de la població; per contra, una relació fructífera es veuria afavorida per la selecció natural i els individus implicats proliferarien.

La simbiosi des de l'òptica evolutiva podria considerar-se com un procés en el qual els simbiontes van estret la seva relació. Depenent de les característiques de la simbiosi i dels simbiontes que la integren, aquesta relació podria aconseguir el seu màxim grau d'integració: la simbiogénesis.

Importància de la simbiosi en la naturalesa

La simbiosi, el sistema en el qual membres d'espècies diferents viuen en contacte físic, és un concepte arcà, un terme biològic especialitzat que ens sorprèn. Això es deu al poc conscients que som de la seva abundància. No són només les nostres pestanyes i intestins els que estan abarrotats de simbiontes animals i bacterians; si un mira en el seu jardí o al parc del veïnat els simbiontes potser no siguin obvis però estan omnipresents. El trèvol i la vicia, dues herbes comunes, tenen bolitas en les seves arrels. Són bacteris fijadoras de nitrogen essencials per al seu sa creixement en sòls pobres en aquest element. Prenguem després els arbres, l'arce, el roure i la noguera americana; entreteixits en les seves arrels hi ha de l'ordre de tres-cents fongs simbiontes diferents: les micorrizas que nosaltres podem observar en forma de bolets. O contemplem un gos, normalment incapaç de percatarse dels cucs simbiòtics que viuen en els seus intestins.
Lynn Margulis, Planeta simbiòtic.[16]
Un exemple de simbiosi mútua entre un peix pallasso que gens entre els tentacles d'Anemone . Aquest peix protegeix el seu territori d'altres peixos menjadors de l'anemone i a canvi els tentacles de l'anemone li protegeixen d'altres depredadors.[17]

Exemple típic de simbiosi de “comportament” és la relació entre l'anemone de mar i el cranc ermità: el cranc «ofereix» desplaçament a l'anemone i aquesta li ofereix protecció amb els seus tentacles verinosos. Un altre exemple és el del gobio de Luther, un peix, i una gamba cega. La gamba excava un cau amb les seves fortes potes i permet que el peix l'ocupi també. A canvi, aquest actua com lazarillo, guiant a la gamba en la recerca d'aliment. La gamba toca amb les seves antenes la cua del peix i aquest la mou quan detecta algun perill: en aquest cas, els dos es retiren cap al cau. També és important la micorriza com a associació simbiòtica.

Diferents graus d'integració simbiòtica ho representen els tèrmits i les comunitats de bacteris allotjats en el seu aparell digestiu i que els permet digerir la fusta. En diverses espècies, el grau d'integració genètica és també diferent. Els remugants, igualment, compten amb comunitats de microorganismes que els permet digerir la cel·lulosa de les gramíneas. Nosaltres, l'espècie humana, estem constituïts per nombroses comunitats de bacteris; el 10% del nostre pes en sec correspon a aquests microorganismes que mantenen diferents relacions simbiòtiques amb nosaltres.[18] També, 250 dels nostres gens correspon a material genètic procedent de bacteris.[19]

Simbiosi i novetat biològica

Existeix novetat biològica quan un individu adquireix noves característiques que al seu torn són heretades pels seus descendents.

L'adaptació mútua dels simbiontes suposa una transformació de tots dos que altera les seves característiques i poden observar-se estables passades generacions. Aquelles en les quals pugui provar-se que són hereditàries hauran de considerar-se novetats biològiques.[20]

També, els processos simbiòtics serien font directa de novetat biològica en aquells casos en els quals es produeix transferència genètica; els gens o conjunts de gens es transmeten horitzontalment entre simbiontes dotant-los de noves característiques que serien hereditàries. La simbiogénesis seria la més radical font de novetat biològica mitjançant aquesta transferència horitzontal de gens, resultant d'ella un nou individu amb els simbiontes formant part de la nova individualitat.

Ens és impossible assistir al procés que segueixen les relacions simbòliques en la naturalesa, són processos que podrien abastar desenes de milers d'anys. Kwang Jeon, del Departament de Zoologia de la Universitat de Tennessee (Estats Units) va poder, fortuïtament, reproduir, en part, un d'aquests processos.

En el transcurs d'un experiment amb amebes va observar com en un dels lots les amebes anaven emmalaltint i morint. Observades sota el microscopi va poder observar que estaven infectades per bacteris en forma de bacil. Una petita proporció va aconseguir sobreviure, eren amebes fràgils, molt sensibles als canvis ambientals. Durant cinc anys, Jeon, va cuidar a aquestes amebes infectades aconseguint que una proporció d'elles sobrevisqués i es reproduïssin. Passats deu anys les amebes infectades vivien i es reproduïen amb total normalitat. En aquest punt, mitjançant diversos experiments va poder observar que les amebes ja no aconseguien sobreviure sense els seus bacteris. En el procés, la comunitat de bacteris en cada ameba, que al principi s'havia comptabilitzat en unes 100.000, s'hi havia acte regulat i descendit a 40.000 i “les amebes de Jeon morien per l'acció de la penicil·lina, que s'adheria a la paret cel·lular dels bacteris que aquelles tenien en el seu interior i destruïen la població interdependent que és la cèl·lula. El pacte entre els bacteris i les amebes ha arribat a ser tan íntim i fort que la mort d'un dels membres de l'aliança significa la mort de tots dos”.[21]

Aquest treball de laboratori podria considerar-se demostratiu que la simbiosi genera novetat biològica. Un altre treball de laboratori, en aquest cas el de Theodore Dobzhansky amb la Drosophila (mosca de la fruita) va sotmetre a dos grups de drosophila a ambients diferents. Després de dos anys de reproduir-se intensament, estant sotmeses a aquests diferents ambientals, es va propiciar un diferencial en el nombre dels seus simbiontes bacterians d'un grup a un altre. El resultat va mostrar que la fertilitat inter-grups va disminuir. Els individus eren plenament fèrtils amb individus del seu mateix grup, però la fertilitat va disminuir entre individus de diferent grup. Sosté Margulis, que tan disminució de la fertilitat expressa l'inici d'aïllament genètic i, per tant, un inici d'especiació.[22]

El pas de procariotes a eucariotes ha significat un dels més importants fites en l'evolució biològica. L'eclosió dels eucariotes, amb la nova complexitat adquirida, va possibilitar la seva evolució cap a molt diverses i complexes formes que avui constitueixen quatre dels cinc regnes en els quals es classifica la vida: protistas, fongs, animals i plantes són eucariotes (el regne no inclòs ho componen els bacteris, origen de les eucariotes). Aquest pas no hauria estat possible de no haver entrat en relació simbiòtica diferents bacteris. Margulis descriu l'origen de les eucariotes mitjançant successives relacions simbiòtiques entre diferents bacteris que van desembocar en la més extrema relació simbiòtica: la simbiogénesis.

La força creativa de la simbiogénesis va produir cèl·lules eucariotes a partir de bacteris. Per tant, tots els organismes superiors —protoctistas, fongs, animals i plantes— es van originar simbiogenéticamente. No obstant això, la creació de novetat per mitjà de la simbiosi no va acabar amb l'evolució de les primeres cèl·lules nucleadas, sinó que la simbiosi segueix present per onsevulla. Són nombrosos els exemples d'evolució per simbiosi que sorprenen per la seva bellesa. Margulis, Sagan, Captant genomes.[23]
Un altre exemple d'investigació recent sobre simbiosi indica que la transició de les algues verdes a les plantes terrestres es va fer a partir de la unió de genomes (material genètic) d'un fong amb algun ancestre d'alga verda. Els líquenes són productes de simbiosis molt bé coneguts. Tots ells són fongs en simbiosis amb cianobacterias o fongs en simbiosis amb algues verdes. Els dos tipus de vida —foto-sintètica i heterótrofa— s'entremesclen per formar un nou organisme amb aspecte de planta que pot aconseguir gran longevitat: el liquen
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.[24]

La presència de 250 gens en el nostre ADN, gens en els quals es pot identificar el seu origen bacterià, podrien ser els vestigis de recents processos simbiòtics que van culminar en transferència genètica i, conseqüentment, significaria novetat biològica. Igualment, les múltiples comunitats de microorganismes que ens constitueixen, podrien desembocar en futurs processos simbiogenéticos, passant, la informació genètica d'aquests microorganismes a formar part del nostre genoma.[25]

Simbiogénesis

Des de finals del segle XIX per a l'escola russa (Konstantin Merezhkousky, Andrey Faminstyn i Kozo-Polyansky) «la simbiogénesis era considerada com a crucial per a la generació de novetat biològica. La bibliografia russa, interpretada per l'historiador de la ciència Liya N. Khakhina, no va estar disponible en anglès fins a l'any 1922. Van ser necessàries dues generacions d'acadèmics per resumir la gran bibliografia dels botànics russos. Sembla avui com si aquesta bibliografia fos ignorada per aquesta mateixa raó. La literatura antiga escrita per botànics russos manca d'atractiu per al mercat anglófono».[26]

Els casos de simbiogénesis més impactants en l'evolució, i més documentats, són aquells que descriuen l'origen de les cèl·lules eucariotes. De no haver-se produït aquesta fita en l'evolució no existiríem ni els protistas, ni els fongs, ni els animals, ni les plantes; probablement la vida avui es limitaria a un conglomerat de bacteris.

En 1883, el biòleg alemany Andreas Schimper va proposar que la capacitat fotosintética de les cèl·lules vegetals podia procedir de cianobacterias àdhuc presents en la naturalesa i amb iguals capacitats. A principis del segle XX l'escola russa (va ser Konstantin Merezhkousky qui encunyo el terme Simbiogénesis) i posteriorment el biòleg francès Paul Portier i el nord-americà Ivan Wallis van proposar que l'origen de les eucariotes es trobava en processos simbiòtics. Margulis, rescatant aquests treballs oblidats i menysvalorats va descriure aquest pas mitjançant una successió d'aquests processos simbiòtics. Encara que el primer pas (l'adquisició d'espiroquetas com a responsables de la motilidad d'aquestes cèl·lules) encara avui és discutit, va aconseguir demostrar que les mitocondrias (responsables de la seva capacitat aeròbica i origen del regno animal) i els cloroplasts (origen de la capacitat fotosintética i del regne vegetal) procedien de bacteris de vida lliure implicades en processos simbiòtics.

El liquen és un altre exemple ben establert de simbiogénesis. Les seves característiques permeten que es reconegui perfectament el seu origen simbiogenético: les respectives grandàries del que van anar les seves simbiontes no són excessivament discrepantes i observat al microscopi poden reconèixer-se a aquests simbiontes que van intervenir en la fusió.

Els líquenes ens proporcionen un exemple característic de simbiogénesis. És més, l'individu liquen és alguna cosa diferent dels seus dos components. No és ni un alga verda o una cianobacteria, ni un fong. És un liquen. Els líquenes, novetats evolutives sorgides per mitjà de l'adquisició de genomes d'alga o de cianobacteria, van prendre el seu propi camí i exhibeixen característiques diferents a les dels seus avantpassats. Encara que estudiats tradicionalment dins de la botànica, els líquenes han estat fonamentals per als conceptes de simbiosis i simbiogénesis en el pensament evolutiu, malgrat la qual cosa la seva naturalesa simbiòtica ha fet que els hi considerés com a fenòmens evolutius marginals. Tal vegada hagin estat acceptats com un exemple del poder de la simbiogénesis per generar novetat evolutiva, hagut d'únicament al fet que tots dos associats són de la mateixa grandària. Tant les algues com els fongs poden observar-se amb facilitat, simplement amb l'ajuda d'un microscopi de pocs augments, de manera que no és possible estudiar les unes sense estudiar simultàniament els altres. En canvi, en alguns animals verds (com en el cas de l'espècie de cuc pla Convoluta roscoffensis) les respectives grandàries dels components difereixen enormement. El cuc mesura centímetres, mentre que els diminuts organismes fotosintéticos —les algues— són microscòpics. Tals discrepàncies de grandària fan que, tant la simbiosi com la corresponent simbiogénesis, resultin menys evidents.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captant genomes.[27]

Lynn Margulis, després de formular en 1967 la teoria de l'endosimbiosis seriada en la qual es descriu l'origen dels eucariotes mitjançant successius processos simbiogenéticos, una vegada demostrada l'acció de la simbiogénesis en aquest origen,[28] defensa que aquests processos són generalitzats en la naturalesa, sent la impulsora de la Teoria simbiogenética que destaca el paper de la simbiogénesis en l'evolució, considerant als processos simbigenéticos la principal font de novetat biològica: “La simbiosi, la unió de diferents organismes per formar nous col·lectius, ha resultat ser la més important força de canvi sobre la Terra”.[29]

Els científics han descobert que els bacteris, a més de ser les unitats bàsiques estructurals de la vida, també es troben en tots els altres éssers que existeixen a la Terra, pels quals són indispensables. Sense elles, no tindríem aire per respirar, el nostre aliment mancaria de nitrogen i no hi hauria sòls on conrear les nostres collites. Sense els microorganismes, els processos essencials per a la vida es pararien lentament i la Terra seria tan estèril com Venus i Mart. Els microorganismes no han quedat ressagats en l'escala evolutiva; al contrari, ens envolten pertot arreu i formen part de nosaltres. A més, el nou coneixement de la biologia altera la visió que mostra l'evolució com una competició continuada i sanguinària entre individus i espècies. La vida no va conquistar el planeta mitjançant combats, sinó gràcies a la cooperació. Les formes de vida es van multiplicar i es van fer més complexes associant-se a unes altres, no matant-les.
Lynn Margulis, Una revolució en l'evolució.[30]

No obstant això, des del neodarwinismo, segons el qual els errors en la replicació de l'ADN són la causa de novetat biològica, aquests casos de simbiogénesis es consideren esporàdics i no significatius.[31] Encara que és difícil trobar publicades crítiques a la proposta simbiogenética de Lynn Margulis, aquesta és rebutjada per nombrosos especialistes en el camp de l'evolució que al dia d'avui consideren satisfactori el paradigma neodarwiniano.

Quimiosíntesis

Molts organismes presenten associacions simbiòtiques amb bacteris que realitzen quimiosíntesis, sent els primers a descobrir-se en els anys 1980's els cucs tubícolas gegants de les fonts hidrotermales de l'oceà profund.

Naturalesa simbiòtica

Tot ésser viu ha de ser contemplat com un microcosmos, un petit univers format per una multitud d'organismes inconcebiblemente diminuts, amb capacitat per propagar-se ells mateixos, tan nombrosos com els estels en el cel».[32]

Actualment s'accepta que les relacions entre organismes es correspon amb un joc de summa zero en el qual un guanya a costa del que perd l'altre. La metàfora dels tascons descrita per Darwin, per descriure aquesta relació entre organismes, exemplifica aquest model: la naturalesa és representada per una superfície limitada completament ocupada per tascons inserits en ella. En copejar sobre una dels tascons i aconseguir que aquesta s'insereixi més, un altre tascó surt desplaçada cap a l'exterior. La simbiosi contradiu aquests models. No s'assimila a un joc de summa zero en el qual un gana i un altre perd, en el cas de la simbiosi tots dos guanyen;[33] i tampoc aquestes relacions tenen necessàriament que prosperar a costa d'altres individus (en el cas de les eucariotes amb l'adquisició de la mitocondrias capaces de metabolizar l'oxigeno no van prosperar a costa de la resta dels bacteris, per exemple, a costa dels bacteris metabilizadoras de sofre. El nombre de bacteris va seguir prosperant a pesar o afavorides per la gran expansió de les eucariotes), les relacions simbiòtiques són relacions sinèrgiques en les quals els individus que aprenen a conviure mútuament es beneficien d'un efecte multiplicador.[34]

Els éssers vius desafien a una definició precisa. Lluiten, s'alimenten, dansen, s'aparien i moren. A la base de la creativitat de totes les formes de vida familiars de gran grandària, la simbiosi genera novetat. Reuneix diferents formes de vida, sempre per alguna raó. Amb freqüència, la gana uneix al depredador amb la presa, o a la boca amb el bacteri fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reuneix a individus diferents per crear entitats més grans i complexes. Les formes de vida simbiogenéticas són fins i tot més improbables que els seus inversemblants «progenitors». Els «individus» permanentment es fusionen i regulen la seva reproducció. Generen noves poblacions que es converteixen en individus simbiòtics multiunitarios nous, els quals es converteixen en «nous individus» en nivells més amplis i inclusius d'integració. La simbiosi no és un fenomen marginal o rar. És natural i comú. Habitem un món simbiòtic.
Lynn Margulis, Planeta simbiòtic.[35]

Referències

  1. ↑ de Bary, H.A. Die Erscheinung der Symbiose (Karl J. Trubner, Strasburg, 1879) citat en anglès en Relman, D.A. "Till death do us part": coming to terms with symbiotic relationships. Nature Reviews Microbiology 6, 721-724 (2008)
  2. ↑ Douglas, Angela I. (2010). The symbiotic habit (en anglès), New: Jersey Princeton University Press. ISBN 978-0-691-11341-8.
  3. ↑ Matsuda, Hiroyuki; Shimada, Masakazu (1993). «Cost-benefit model for the evolution of symbiosis», Kawanabe, Hiroya; Cohen, Joel I.; Iwasaki, Keiji (ed.). Mutualism and community organization (en anglès), Oxford; New York; Tòquio: Oxford University Press, pàg. 228-238.
  4. ↑ Yamamura, Norio (1993). «[Expressió errònia: operador < inesperat Vertical transmission and evolution of mutualism from parasitism]» (en anglès). Theoretical Population Biology 44:  pàg. 95-109. 
  5. ↑ Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (2010). «[Expressió errònia: operador < inesperat A complex journey: transmission of microbial symbionts]» (en anglès). Nature Microbiology Reviews 8:  pàg. 218-230. 
  6. ↑ Ewald, Paul W. (1987). «[Expressió errònia: operador < inesperat Transmission modes and evolution of the parasitism-mutualism continuum]» (en anglès). Annals of the New York Academy of Sciences 503:  pàg. 295-306. 
  7. ↑ Butlletí de la S.I.A.. n° 26, 1999 : 777-806.
  8. ↑ Més endavant es fa referència a l'autorregulació observada per Kwang Jeon en un dels seus treballs de laboratori on bacteris paràsits en amebes redueixen la seva població de 100.000 a 40.000 transcorreguts diversos anys de relació simbiòtica. Vegeu Jeon, K. W. (1972). «[Expressió errònia: operador < inesperat Development of cellular dependence in infective organisms: Microsurgical studies in amoebas]» (en anglès). Science 176:  pàg. 1122-1123. 
  9. ↑ «Els resultats de la interacció d'organismes vius molt diferents no són plenament predictibles», Margulis (2003a), p. 132.
  10. ↑ «Des del punt de vista immunològic, el parasitisme pot considerar-se un èxit si el paràsit s'integra en l'hospedador de manera que no se li consideri exogen». Sánchez Acedo, 2000, pàg.58-59.
  11. ↑ Margulis (2003a), p.132.
  12. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 141.
  13. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  14. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  15. ↑
    El parasitisme és una de les modalitats d'associació dels éssers vius, és a dir de simbiosis, com a mecanisme bàsic pel qual es van crear i van diferenciar els eucariotes. Com diu Poulin (1996), els paràsits representen una història de vida fascinant tenint en compte d'una banda la seva tremenda variabilitat, la seva grandària des d'organismes microscòpics fins a macroscòpics, la seva localització, el desenvolupament en òrgans diversos, les múltiples formes de reproducció i les variades migracions intra i extraorgánicas, a les quals es veuen sotmesos amb l'única fi de mantenir l'espècie. Aquesta variabilitat és el resultat d'una adaptació genotípica i fenotípica.
    Poulin, R. The evolution of life history strategies in Parasitic Animals. Advances inParasitology , 37: 107-134. 1996. En Sánchez Acedo (2000)
  16. ↑ P. 15-16.
  17. ↑ Lee, 2003
  18. ↑
    D'igual manera, les vaques no poden digerir la cel·lulosa de l'herba, ni els tèrmits la que procedeix de la fusta, sense les comunitats microbianes que s'allotgen en l'aparell digestiu, tant dels remugants com dels tèrmits. Un deu per cent, com a mínim, del pes sec del nostre cos correspon a bacteris, algunes de les quals són essencials per a la nostra vida, a pesar que no siguin part congènita del nostre organisme.
    Margulis, Sagan, 1995, p. 53.
  19. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p.117.
  20. ↑
    L'anàlisi del parasitisme ens indueix a pensar que aquest va néixer probablement de forma diferent en els diferents grups coneguts actualment encara que en tots els casos es tracta d'una associació que s'ha desenvolupat gràcies a l'adaptació que s'ha produït entre els dos associats, el paràsit d'una banda i l'hospedador per un altre aconseguint un equilibri en aquesta relació.
    Sánchez Acedo, 2000, p. 60.
  21. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 139.
  22. ↑
    L'aïllament reproductiu constitueix, per descomptat, un dels elements clau de l'especiació. El concepte que l'aïllament reproductiu —i per tant l'especiació incipient— pugui ser induït per la presència de simbiontes microbians no és nou en la bibliografia biològica. La idea va ser ben argumentada per Theodore Dobzhansky i els seus col·legues, que es van dedicar a l'estudi de la Drosophila en poblacions en captivitat. Van apariar mosques de la fruita que havien estat sotmeses a diferents temperatures (fred i calor) durant un parell d'anys. Els apareamientos anteriors havien estat plenament fèrtils, però en apariar després a mosques criades en el fred amb altres criades en la calor, els resultats van ser menys fèrtils. La causa probable d'aquest minvament en la fertilitat era la presència de micoplasmas (bacteris sense parets cel·lulars) en les condicions de fred, així com la pèrdua d'aquest invasor de teixits a temperatures superiors en les poblacions incubades amb calor. Nardon, Heddi i molts altres autors han documentat aquesta mateixa observació: si mascle i femella de la mateixa espècie porten en els seus teixits els mateixos bacteris, el seu apareamiento produeix descendència fèrtil normal. Els problemes comencen quan un membre de la parella les porta i l'altre no. Dobzhansky i els altres, àdhuc tenint raó, mai van anar suficientment explícits. Van prendre nota de la presència i l'absència del bacteri, així com dels seus efectes sobre la fertilitat, però mai van arribar a elevar aquesta observació a la categoria de mecanisme general de promoció de l'especiació. Quan els micoplasmas o les proteobacterias eren adquirits per un dels dos gèneres d'insectes, impedint la fertilitat normal tret que l'altre insecte incorporés també el nou microbi, les conseqüències eren el «aïllament reproductiu» i l'especiació.
    Margulis, Sagan, 2003, p. 137.
  23. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p.90.
  24. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 26
  25. ↑
    Un deu per cent, com a mínim, del pes sec del nostre cos correspon a bacteris, algunes de les quals són essencials per a la nostra vida, a pesar que no siguin part congènita del nostre organisme. Aquesta coexistència no és un mer capritx de la naturalesa, sinó que constitueix la mateixa essència de l'evolució. Si deixéssim prosseguir l'evolució durant alguns milions d'anys més, aquests microorganismes que produeixen vitamina B12 en el nostre intestí podrien arribar a formar part de les nostres pròpies cèl·lules. Un agregat de cèl·lules especialitzades pot convertir-se en un òrgan.
    Margulis, Sagan, 1997, pàg. 53-54.
  26. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 142.
  27. ↑ Margulis, Sagan, 2003, p. 38.
  28. ↑
    Avui dia existeixen proves concloents a favor de la teoria que la cèl·lula eucariota moderna va evolucionar en etapes mitjançant la incorporació estable dels bacteris. Diferents aportacions justifiquen l'origen dels croroplastos i les mitocondrias a partir d'aquestes.
    Isabel Esteve, Discurs de presentació de Lynn Margulis en l'acte d'investidura doctora honoris causa UAB.
  29. ↑ Margulis, Dorion, 1995, p. 52.
  30. ↑ Margulis 2003, p. 110.
  31. ↑
    Però aquestes excepcions funcionen més com «confirmadoras de la regla» que com invalidadoras. Els casos més estesos, inclòs l'origen d'orgànuls cel·lulars per endosimbiosis, representen episodis «congelats» de la història, no la construcció activa i actual d'individus evolutius per amalgamamiento de línies genealògiques separades.
    Goul, 2004, p.714.
  32. ↑ Margulis, Sagan, 1995, p. 52.
  33. ↑
    La vida a la Terra no és de cap manera un joc en el qual alguns organismes guanyen i uns altres perden. És el que en el camp matemàtic de la teoria del joc es coneix com un joc «de suma no zero».
    Margulis, Sagan, 1995, p. 140.
  34. ↑
    Amb el temps, aquestes poblacions de bacteris que havien evolucionat conjuntament [primeres eucariotes] es van convertir en comunitats de microorganismes amb una interdependència tan arrelada que van arribar a ser, a efectes pràctics, organismes individuals estables (protistas). La vida havia donat un altre pas més cap a endavant, cap al sinergismo de la simbiosi, deixant enrere l'entramat de la lliure transferència genètica. Es van barrejar organismes separats, creant noves unitats que eren superiors a la suma dels seus components. Margulis, Sagan, 1995, p. 135.
  35. ↑ Margulis, 2002, p. 18.

Bibliografia

Enllaços externs

Obtingut de" http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/a/r/t/artes_Visuals_Cl%C3%A1sicas_b9bf.html"