Visita Encydia-Wikilingue.com

Endosimbiosis seriada

endosimbiosis seriada - Wikilingue - Encydia

L'Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoria endosimbiótica, descriu l'aparició de les cèl·lules eucariotes com a conseqüència de la successiva incorporació simbiogenética de diferents bacteris de vida lliure (procariotes), tres en el cas d'animals i fongs i quatre en el cas dels vegetals.

L'endosimbiósis seriada va ser proposada per Lynn Margulis en diferents articles i llibres: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) i Symbiosis in Cell Evolution (1981),[1] arribant-se a conèixer per l'acrònim anglès SET (Serm Indosymbiosis Theory). En l'actualitat s'accepta que les eucariotes van sorgir com a conseqüència dels processos simbiogenéticos descrits per Margulis una vegada ha quedat demostrat l'origen simbiogenético de les mitocondrias i els cloroplasts dels eucariotes.[2] [3]

Lynn Margulis ha anunciat que en els primers mesos de 2010 publicarà un article en el Biological Bulletin que provaria la incorporació simbiotica d'una espiroqueta per formar els flagels i cilis dels eucariotes,[4] únic pas sobre el qual, al dia d'avui, existeixen discrepàncies.[5]

Contingut

Antecedents de l'origen simbiogenético de les eucariotes

En 1883, el biòleg alemany Andreas Schimper va proposar que la capacitat fotosintética de les cèl·lules vegetals podia procedir de cianobacterias àdhuc presents en la naturalesa i amb iguals capacitats.

A principis del segle XX, en 1909, el rus Kostantin S. Mereschovky va presentar la hipòtesi segons la qual l'origen dels cloroplasts tindria el seu origen en processos simbiòtics.[6]

Les teories de Margulis van ser prefiguradas ja al segle xix pel naturalista rus Konstantin Merezhkovsky (1855-1921). Aquest científic oblidat, que va néixer abans de la publicació de l'origen de les espècies i tenia ja 27 anys quan va morir Darwin, va anar el primer autor que va proposar l'extravagant idea de la simbiogénesis, segons la qual alguns òrgans, i fins i tot alguns organismes, no sorgien en l'evolució pel gradual mecanisme de la selecció natural, sinó mitjançant associacions simbiòtiques entre una espècie animal o vegetal i algun tipus de microbi. Merezhkovsky va arribar a postular que el nucli de la cèl·lula eucariota provenia d'un antic microorganisme, la qual cosa possiblement és erroni, almenys dit així, sense més matisos. En qualsevol cas, les seves idees no van tenir la menor repercussió.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[7]

Merezhkovsky va arribar a proposar que el nucli de les cèl·lules eucariotes va tenir el seu origen en un bacteri de vida lliure; el que avui es considera erroneo,[8] [9] però que ho converteix en un dels primers a proposar l'origen simbiòtic de les cèl·lules eucariotes. Els treballs de Merezhkovsky van passar inadvertits. Anys després, Ivan Wallin (anatomista nord-americà) va arribar a la mateixa conclusió, publicant en 1927 el llibre Simbiosi i l'origen de les espècies. En aquest cas, les seves conclusions van ser tingudes per absurdes, costant-li el seu prestigi professional.

A França, el biòleg Paul Portier, en 1918, també va arribar a conclusions semblants sobre l'origen simbiòtic de les eucariotes. En aquest cas, Portier va sofrir els atacs del llavors influent microbiólogo August Lumiére.[10]

Aquests treballs, menysvalorats en el seu temps, van romandre oblidats fins que Margulis, recolzant-se en ells, posant èmfasi en les capacitats dels bacteris i la potencialitat de la simbiosi, formulés en 1967 la teoria endosimbiótica.[11]

La teoria

Models quiméricos de l'origen d'Eukarya .[12] [13] A dalt: 1-Fusió, 2-Simbiosi, 3-Ingestió i endosimbiosis. A baix: Teoria de l'endosimbiosis sèrie: 4-Fusió d'una arqueja i una espiroqueta, 5-Adquisició de mitocondrias. 6-Adquisició de cloroplasts.

La teoria endosimbiótica descriu el pas de les cèl·lules procariotes (bacteris o arqueges, no nucleadas) a les cèl·lules eucariotes (cèl·lules nucleadas constituents de tots els pluricelulares) mitjançant incorporacions simbiogenéticas.

Margulis descriu aquest pas en una sèrie de tres incorporacions mitjançant les quals, per la unió simbiogenética de bacteris, es van originar les cèl·lules que conformen als individus dels altres quatre regnes (protistas, animals, fongs i plantes).

Segons l'estimació més acceptada, fa 2.000 milions d'anys (encara que una forqueta possible podria descendir a la xifra d'1.500 milions d'anys) la vida la componien multitud de bacteris diferents, adaptades als diferents mitjans. Margulis va destacar també, la que va haver de ser una alta capacitat d'adaptació d'aquests bacteris al canviant i inestable ambient de la Terra en aquella època. Avui es coneixen més de vint metabolismes diferents usats pels bacteris enfront dels dos utilitzats pels pluricelulares: l'aeròbic, que usa l'oxigen com a font d'energia -únic metabolisme utilitzat pels animals- i la fotosíntesi -present en les plantes-. Per Margulis, tal varietat revela les dificultats a les quals els bacteris es van haver d'enfrontar i la seva capacitat per aportar solucions a aquestes dificultats.

A mitjan seixanta, Margulis va formular el que es coneix com a «Teoria de l'endosimbiosis serial», que proposa que la primera cèl·lula eucariota de la Terra, aquella cèl·lula de la qual provenim tots els animals i les plantes, es va formar mitjançant la fusió de tres bacteris preexistents completes, amb els gens de cadascuna inclosos, per descomptat. Una d'aquests bacteris va aportar les bastides de microtúbuls, una altra certes capacitats metabòliques peculiars i la tercera (que es va sumar més tard a les altres dues) es va convertir en les actuals mitocondrias. Aquesta cèl·lula eucariota primigènia va començar a proliferar, i una dels seus descendents va sofrir encara una altra experiència traumàtica: es va empassar a un bacteri fotosintética de la qual provenen els actuals cloroplasts.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[14]

Primera incorporació simbiogenética:

En primer lloc, un tipus de bacteri amant del sofre i de la calor, cridada arqueobacteria fermentadora (o termoacidófila), es va fusionar amb un bacteri nedador. Junts, els dos components integrats de la fusió es van convertir en el nucleocitoplasma, la substancia base dels ancestres de les cèl·lules animals, vegetals i fúngiques. Aquest primerenc protista nedador era, com els seus descendents actuals, un organisme anaerobi. Enverinat per l'oxigen, vivia en sorres i llots on abundava la matèria orgànica, en esquerdes de les roques, en tolls i estanys on aquest element estava absent o era escàs.
Lynn Margulis, Una revolució en l'Evolució, Cap.: Individualitat per incorporació.[15]
Un bacteri consumidora de sofre, que utilitzava el sofre i la calor com a font d'energia (arqueja fermentadora o termoacidófila), s'hauria fusionat amb un bacteri nedador (espiroqueta) havent passat a formar un nou organisme i sumaria les seves característiques inicials de forma sinèrgica (en la qual el resultat de la incorporació de dues o més unitats adquireix major valor que la suma dels seus components). El resultat seria el primer eucariota (unicel·lular eucariota) i ancestre únic de tots els pluricelulares. El núcleoplasma de la cèl·lules d'animals, plantes i fongs seria el resultat de la unió d'aquests dos bacteris.
A les característiques inicials d'ambdues cèl·lules se li sumaria una nova morfologia més complexa amb una nova i cridanera resistència a l'intercanvi genètic horitzontal. L'ADN quedaria confinat en un nucli intern separat de la resta de la cèl·lula per una membrana.
Sobre aquest primer pas, al dia d'avui, encara existeixen discrepàncies. A la fi dels anys vuitanta i principi dels noranta diversos treballs no admetien les homologies proposades entre els flagels dels eucariotes i de les espiroquetas.[16] [17] [18] [19] Margulis defensa que les associacions entre espiroquetas i protistas recolzen la seva teoria, i "la comparació de gens i genomes arqueobaterianos amb seqüències d'eucariotes han demostrat la relació filogenètica de tots dos grups".[20] No obstant això, des de la seva formulació per Margulis, han sorgit innombrables interrogants. Margulis admet que aquest és el punt de la seva teoria amb més dificultats per defensar-se i Antonio Lazcano, en 2002, prevé que per comprendre l'origen d'aquest primer pas, s'accepti o no el seu origen simbiogenético, "és indispensable seqüenciar no només els genomes d'una gamma representativa de protistas sinó també reconèixer la importància de l'estudi de la biologia d'aquests organismes".[20]
Ja en els anys setanta va sorgir, com a alternativa a l'origen simbiogenético d'aquest primer pas, la hipòtesi que aquest s'hagués produït mitjançant invaginacions,[21] proposta que no contradiu el paradigma neodarviniano i que, encara avui, es considera plausible per amplis sectors del món acadèmic.
Recurrentment s'han proposat diferents hipòtesis, també simbiogéneticas, en les quals el propi nucli seria resultat de la incorporació d'un altre simbionte, com en el cas de les mitocondrias i els cloroplasts.[22]

Segona incorporació simbiogenética:

Després que evolucionés la mitosi en els protistas nedadors, un altre tipus de microorganisme de vida lliure va ser incorporat a la fusió: un bacteri que respirava oxigen. Van sorgir cèl·lules encara més grans, més complexes. El triplement complex respirador d'oxigen (amant de la calor i de l'àcid, nedador i respirador d'oxigen) es va tornar capaç d'engolir aliment en forma de partícules. Aquestes cèl·lules amb nucli, éssers complexos i sorprenents que nedaven i respiraven oxigen, van aparèixer per primera vegada sobre la Terra potser tan aviat com fa uns 2.000 milions d'anys. Aquesta segona fusió, en la qual l'anaerobi nedador va adquirir un respirador d'oxigen, va conduir a cèl·lules amb tres components cada vegada més preparades per suportar els nivells d'oxigen lliure que s'acumulaven en l'aire. Junts, el delicat nedador, l'arqueobacteria tolerant a la calor i a l'àcid i el respirador d'oxigen, formaven ara un únic i prolífic individu que va produir núvols de prole.
Margulis, Una revolució en l'Evolució, Cap.: Individualitat per incorporació.
Aquest nou organisme encara era anaeròbic, incapaç de metabolizar l'oxigen , ja que aquest gas suposava un verí per a ell, per la qual cosa viuria en mitjans on aquest oxigeno, cada vegada més present, anés escàs. En aquest punt, una nova incorporació dotaria a aquest primigeni eucariota de la capacitat per metabolizar oxigeno. Aquest nou endosombionte, originàriament bacteri respiradora d'oxigeno de vida lliure, es convertiria en les actuals mitocondrias i peroxisomas presents en les cèl·lules eucariotes dels pluricelulares, possibilitant el seu èxit en un mitjà ric en oxigen com ha arribat a convertir-se el planeta Terra. Els animals i fongs som el resultat d'aquesta segona incorporació.

Tercera incorporació simbiogenética:

En l'adquisició final de la sèrie generadora de cèl·lules complexes, els respiradores d'oxigen engulleron, van ingerir, però no van poder digerir bacteris fotosintéticas de color verd brillant. La «incorporació» literal va tenir lloc després d'una gran lluita en la qual els bacteris verds no digerides van sobreviure i la fusió completa va prevaler. Amb el temps els bacteris verds es van convertir en cloroplasts (pas 4, figura 1.1). Com a quart membre, aquests productius amants del sol es van integrar amb els altres socis anteriorment independents. Aquesta fusió final va donar lloc a les algues verdes nedadores. Aquestes antigues algues verdes nedadores no només són els ancestres de les cèl·lules vegetals actuals; tots els seus components individuals encara estan vius i en bona forma, nedant, fermentant i respirant oxigen.
Margulis, Una revolució en l'Evolució, Cap.: Individualitat per incorporació.
Aquesta tercera incorporació va originar el Regne vegetal, les recentment adquirides cèl·lules respiradoras d'oxigen fagocitarían bacteris fotosintéticas i algunes d'elles, fent-se resistents, passarien a formar part de l'organisme, originant al seu torn un nou organisme capaç de sintetitzar l'energia procedent del Sol. Aquests nous pluricelulares, les plantes, amb el seu èxit, van contribuir i contribueixen a l'èxit d'animals i fongs.

En l'actualitat romanen els bacteris descendents d'aquelles que van deure, per incorporació, originar les cèl·lules eucariotes; així com aquells protistas que no van participar en alguna de les successives incorporacions.

Presentació i abast de la teoria

Margulis va presentar en 1967 la seva teoria sobre l'origen de les cèl·lules eucariotes mitjançant un article en la revista Journal of Theoretical Biology: «Origin of Mitosing Cells»;. Abans, diferents treballs sobre aquesta mateixa teoria li havien estat rebutjats en quinze ocasions i va ser la directa intervenció del seu editor James F. DaNelly el que possibilités per fi la seva publicació.

Max Taylor, especialitzat el protistas, professor de la Universitat de British Columbia, la va batejar amb l'acrònim SET (Serial Endosyrnbiosis Theory), nom pel qual avui és coneguda.

Margulis també va tenir problemes per publicar un segon text més extens ja en forma de llibre: Origin of Eukaryotic Cells, el que en 1970 publiqués Yale University Press.

Qui no es dediqui a la ciència professional pensarà que, quan un investigador té una idea d'aquest tipus, li resultarà més o menys fàcil trobar un editor que vulgui publicar-la-hi en una revista tècnica. Encara que només sigui perquè altres investigadors la llegeixin i la refuten en el següent nombre. Però no és així, ni tan sols quan es tracta d'idees més convencionals. En el cas de Margulis, damunt, la idea era una absoluta herejía, i els seus escassos precedents, sobre ser arcaics, no havien causat més que la ruïna científica dels seus proponents. quan no la burla general. El manuscrit va ser rebutjat quinze vegades per diverses revistes, i només va poder publicar-se en 1967. després de gairebé dos anys de peregrinació, en el Journal of Theoretical Biology, una espècie d'últim recurs per a científics desesperats (la qual cosa no li resta un àpex d'interès a la revista. com demostra aquest cas). […] Dos anys després de la publicació del seu article, Margulis es va animar a estendre la seva teoria en un llibre i va manar el manuscrit a la prestigiosa editorial de Nova York Academic Press. L'editorial, com és costum, va donar a llegir el text a tercers experts, i el seu dictamen va ser tan radicalment negatiu que, després de retenir el manuscrit durant cinc mesos, l'hi va retornar a l'autora sense demanar ni perdó.
Javier Sampedro[23]

Margulis va recolzar la seva teoria en nombroses dades sobre bioquímica i morfologia (investigacions d'altres científics i d'ella mateixa), també la va recolzar en dades paleontológicos i va presentar un procés coherent valent-se dels descendents (àdhuc entre nosaltres) d'aquells bacteris que plausiblement ho van protagonitzar.

En el moment en què Margulis presenta la seva teoria, per a l'evolucionisme únicament existeixen animals i plantes, els bacteris solament eren de l'interès d'una branca de la medicina: la bacteriologia mèdica. I únicament alguns protozous i fongs eren classificats per diversos botànics erròniament com a plantes.

En aquest context, el seu treball és rebutjat per l'ortodòxia de l'evolucionisme; el pas de procariotes a eurocariotas no comportava cap problema especial de comprensió pel neodarwinismo: el mateix que una espècie pot augmentar gradualment de grandària, augmentar la seva complexitat i adquirir noves funcionalitats també gradualment; els procariotes haurien augmentat la seva grandària, augmentat la seva complexitat i adquirit noves funcionalitats, tot gradualment i com a conseqüència d'errors en la replicació del seu ADN.

Quan Margulis planteja la seva teoria i sorgeixen els primers suports és quan el neodarwinismo sent la necessitat de formular una teoria alternativa ajustada al seu paradigma, i per a això utilitza l'escenari descrit per ella per justificar tan pas: un mitjà "caòtic", inestable i canviant; un mitjà que justificava una alta competència afavoridora de tan radicals canvis.

La primera teoria alternativa a la de l'endosimbiosis seriada formulada per Margulis la va postular Max Taylor (Universitat British Columbia) a principis dels anys setanta. Una teoria basada en el model darwinista i que va batejar amb el nom de "filiació directa".

La teoria de Taylor, un bon exemple de la resistència heroica del neodarwinismo a acceptar qualsevol cosa que no encaix en els seus preconcepciones, va quedar refutada poc després de formular-se, quan es va comprovar que l'ADN de les mitocondrias i els cloroplasts és molt més semblat al material genètic dels bacteris que al del genoma nuclear eucariota. El món acadèmic es va veure forçat a acceptar la part de la teoria de Margulis que avui s'ensenya en tots els llibres de text: que les mitocondrias i els cloroplasts provenen, per simbiosis, d'antics bacteris de vida lliure. La idea convencional, no obstant això, persisteix encara gràcies a que la teoria de Margulis se sol presentar en una versió edulcorada que no capta el fons de la qüestió.
Javier Sampedro[24]

Mahler, en 1972, va rebutjar que les espiroquetas i l'aparell mitòtic fossin conseqüència de processos simbiòtics considerant que "tant la síntesi de les proteïnes dirigida pel nucli com la síntesi proteïca dirigida per les mitocondrias, així com altres activitats metabòliques es deuen a pressions selectives divergents". En 1975 Bogart va formular una altra hipòtesi segons la qual, "tot l'ADN de les cèl·lules eucariotes es trobava originàriament a l'àrea nuclear, envoltat potser per una membrana nuclear comuna i posteriorment es van separar blocs de gens procedents de protonúcleo i es van envoltar de les seves pròpies membranes, amb la qual cosa es van formar els plàstics i les mitocondrias".[25]

Des de llavors des del neodarwinismo s'han ofert nombroses teories alternatives.

Existeixen altres teories de l'origen simbiogenético de les eucariotes que també inclouen el nucli, com en la teoria exposada per Margulis. Estafen Hartman de l'Estimis Research Center de la NASA i Radney Gupta de la Universitat MacMaster defensen aquest origen simbiòtic del nucli, però mitjançant passos i processos diferents als defensats per Margulis.[26] [27]

També existeix, i té els seus seguidors, una versió del pas de procariotes a eurocariotas que només admet com a possible adquisició simbiòtica la capacitat fotosintética; i en tot cas, des del neodarwinismo, la capacitat motora de les eucariotes (insuficientment demostrat el seu origen simbiogenético) es considera producte de mutacions a l'atzar.

Per Margulis l'origen del nucli es deu a la interacció dels dos primers simbiontes que elaborarien aquestes membranes a manera de barrera que impedís la seva total fusió.

La SET ha necessitat trenta anys per ser acceptada (solament en part) majoritàriament com a plausible, quan s'ha considerat demostrada la incorporació de tres dels quatre simbiontes que Margulis proposa com a components dels eucariotes (l'adquisició de bacteris nedadors no es considera provada).

Avui em sorprèn veure com en els instituts i en els textos universitaris s'ensenya una versió diluïda, com si es tractés d'una veritat descoberta. Trobada, per a la meva desgràcia encara que no per a la meva sorpresa, que l'exposició és dogmàtica, porta a la confusió, no està argumentada amb lògica, i amb freqüència és francament incorrecta
Margulis, Planeta Simbiòtic.[28]

Margulis no s'ha limitat a formular la SET, amb ella s'accepta com demostrada part d'una fita de l'evolució de la vida;[29] des de llavors, intenta estendre l'abast de la simbiogénesis a altres àmbits de l'Evolució: l'especiació i l'adquisició de caràcters i organos dels organismes (Teoria simbiogenética).

Arguments que es van esgrimir a favor i en contra de la teoria

Arguments a favor

L'evidència que les mitocondrias i els plastidis van sorgir a través del procés d'endosimbiosis són les següents:

Els bacteris, fusionades en simbiosis, ens deixen pistes de la seva anterior independència. Tant les mitocondrias com els plastidis són bacterians en la seva grandària i forma. Encara més important és que aquests orgànuls es reprodueixen de manera que hi ha molts presents alhora en el citoplasma però mai dins del nucli. Tots dos tipus d'orgànuls, els plastidis i les mitocondrias, no només proliferen dins de les cèl·lules sinó que es reprodueixen de forma diferent i en moments diferents als de la resta de la cèl·lula en la qual resideixen. Tots dos tipus, probablement 1.000 milions d'anys després de la seva fusió inicial, retenen les seves pròpies reserves reduïdes d'ADN. Els gens de l'àcid desoxirribonucleico (ADN) dels ribosomes de les mitocondrias encara recorden sorprenentment als dels bacteris respiradoras d'oxigen que viuen actualment pel seu compte. Els gens ribosómicos dels plastidis són molt semblats als de les cianobacterias. A principis dels setanta, quan es van comparar per primera vegada les seqüències de nucleòtids de l'ADN dels plastidis de les cèl·lules algales amb les seqüències de les cianobacterias de vida lliure, es va descobrir que l'ADN del cloroplast era molt més semblat a l'ADN de la cianobacteria que a l'ADN del nucli de la pròpia cèl·lula algal!
Margulis, Planeta simbiòtic.[30]

Arguments en contra

Les membranes internes de les cèl·lules eucariotes, sobretot la membrana nuclear i el reticle endoplasmàtic, s'expliquen millor com a invaginacions. Com el cromosoma dels procariotes es troba unit a la membrana cel·lular durant la seva divisió (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginació d'aquesta part de la membrana cel·lular situaria automàticament als cromosomes a l'interior del nucli. Les connexions i la semblança molecular entre els flagels i centríolos podria explicar-se suposant que en els primers eucariotes la membrana nuclear continuaria unida a la membrana cel·lular externa durant l'evolució simultània de l'aparell mitòtic i dels flagels. Podria explicar-se l'existència de DNA en el cos basal del flagel per addició d'un plásmido, tal com han suggerit Raff & Mahler.
Stebbins, Evolució", 1980.[31]

Consideració actual

En l'actualitat es considera provada la interacció simbiogenética de tres dels quatre simbiontes proposats per Margulis. Existint discrepàncies sobre la incorportación de les espiroquetas, dia a dia va adquiendo major consens aquesta primera incorporació proposada per Margulis.

Al meu entendre, les aclaparants dades de Gupta demostren per sobre de tot dubte raonable la part més radical de la teoria de Margulis. La cèl·lula eucariota original, fins i tot abans de l'addició de les mitocondrias i els cloroplasts, no es va formar per evolució darwiniana des d'una arqueja, com segueixen sostenint Woese, Taylor i molts altres científics —i com expliquen pertinaçment cada vegada més llibres de text—, sinó per la fusió d'una arqueja amb un altre bacteri, una gram-negativa per ser exactes. Els genomes d'ambdues estan encara aquí, en cada cèl·lula del seu cos, amable lector, constituint el seu sacrosant genoma nuclear. A aquesta fusió simbiòtica inicial es van afegir després les mitocondrias, i després els cloroplasts.
Sampedro, 2002, Deconstruyendo a Darwin[32]

Actualment es consideren possibles alternatives a la proposta per Margulis per explicar aquest primer pas. Alternatives més d'acord amb el paradigma neodarwinista, mitjançant processos graduals de transformació de la cèl·lula originària, i alternatives que contemplen, igualment, l'origen simbiogenético:

La presència de gens (eu)bacterians en el nucli de Giardia suggereix que l'absència de mitocondrias en est i altres diplomónadas representa una pèrdua secundària. Aquesta possibilitat es veu recolzada per la presència de mitocondrias vestigiales en els microsponidios, la proximitat filogenètica dels quals amb els fongs és coneguda (Williams et al. 2002). És a dir, si les espiroquetas són de debò els ancestres de la mobilitat eucariótica i la mitosi (Margulis 1993), la seva adquisició com endosimbiontes no necessàriament ha d'haver tingut lloc abans de les mitocondrias. És a dir, em sembla que la condició eucariota, que està lligada en forma directa a l'adquisició d'endosimbiontes, va començar quan l'ancestre de les mitocondrias contemporànies va penetrar a l'interior d'una arqueobactenia i va començar una transferència massiva de gens eubacterianos al genoma de l'hospedero. Encara que aquesta és una versió ortodoxa que rescata bona part dels postulats inicials de Margulis, permet explicar la presència de gens de mitocondnia i de mitocondnias vestigiales en eucaniontes antics que la seva anaerobosis és d'origen secundari. Aquesta versió de la teoria endosimbiótica no contradiu el paper de les espiroquetas en l'origen de la motilidad eucariótica, però al mateix temps deixa oberta la possibilitat que l'aparell mitòtic i, en general, la motilidad eucariótica, tinguin un origen que gens té a veure amb les espiroquetas —malgrat l'enorme atractiu que en el personal em desperta aquesta imatge.
Antonio Lazcano Araujo.[33]

En tot cas:

Avui dia existeixen proves concloents a favor de la teoria que la cèl·lula eucariota moderna va evolucionar en etapes mitjançant la incorporació estable dels bacteris. Diferents aportacions justifiquen l'origen dels croroplastos i les mitocondrias a partir d'aquestes.
Isabel Esteve, UAB.[34]

Lynn Margulis en els propers mesos (a principis de l'any 2010) publicarà un article científic en Biological Bulletin amb els seus últims descubrimentos sobre els ciris de les cèl·lules eucariotes que provarien la seva orígen simbiotico i l'origen de la mitosi: «Existeixen formes intermèdies en les quals no es pot veure si són cilis o espiroquetas (bacteris helicoïdals). Ara hem obtingut cada pas, i això és notícia.»

Ara tenim cada pas i no hi ha baules perdudes en aquest tipus de simbiogénesis en la formació de cilis. Formem relacions amb les espiroquetas però cada pas està analitzat. Per comprendre aquest esquema cal triar cada element i posar-ho en ordre perquè en la naturalesa aquest ordre no existeix. Comencem amb un esquema teòric i en la vida tenim ja exactament el que hem predit i tot va en la mateixa adreça.
Entrevista amb Lynn Márgulis, Moltes de les coses que ningú sap de Darwin han passat a Xile, SINC, 27/11/2009

Referències

  1. ↑ L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225. L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
  2. ↑
    Avui dia existeixen proves concloents a favor de la teoria que la cèl·lula eucariota moderna va evolucionar en etapes mitjançant la incorporació estable dels bacteris. Diferents aportacions justifiquen l'origen dels cloroplasts i les mitocondrias a partir d'aquestes.
    Isabel Esteve, Discurs de presentació de Lynn Margulis en l'acte d'investidura doctora honoris causa UAB
  3. ↑ L. Margulis and D. Sagan (2001). «[Expressió errònia: operador < inesperat Marvellous microbes]». Resurgence 206:  pàg. 10–12. 
  4. ↑ Entrevista amb Lynn Márgulis, Moltes de les coses que ningú sap de Darwin han passat a Xile, SINC, 27/11/2009
  5. ↑ Dones en Biologia: Lynn Margulis. Universitat de Saragossa (UNIZAR)
  6. ↑ Margulis, 2002, p. 35.
  7. ↑ p. 36-37.
  8. ↑ "No estic d'acord amb Hartman o Merezhkovsky que el nucli tingui orígens simbiòtics. Que jo sàpiga, al món microbià no hi ha bacteris nucleiformes de vida lliure". Margulis, 2002, p. 57.
  9. ↑ Sampedro, 2002, p. 37.
  10. ↑ Margulis, Una revolució en l'Evolució, 2003, p. 167.
  11. ↑ Borges va dir que tot geni crea als seus antecessors, i Margulís no és una excepció. Ella mateixa ha reconegut: «Pràcticament tot aquéllo en el que treballo ara va ser anticipat per estudiosos i naturalistes desconeguts». Sampedro 2002, Pg.: 35
  12. ↑ T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  13. ↑ Poole A, Penny D (2007). «[Expressió errònia: operador < inesperat Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes]». Bioessays 29 (1):  pàg. 74-84. PMID 17187354. 
  14. ↑ P. 39.
  15. ↑
    En les plantes i en els animals el nucli delimitat per una membrana desapareix cada vegada que la cèl·lula es multiplica per divisió; la membrana es dissol i els cromosomes es fan visibles. La cromatina, el material que es tenyeix de vermell i del que estan fets els cromosomes, s'enrotlla formant estructures fàcilment observables. L'explicació de llibre de text d'aquest procés és que la cromatina es condensa formant cromosomes visibles i comptables el nombre dels quals és representatiu de l'espècie en qüestió. La dansa dels cromosomes, que més tard desapareixen passant a ser cromatina feblement enrotllada a mesura que reapareix la membrana nuclear, constitueix els passos del procés de divisió cel·lular de la mitosi. La mitosi, amb les seves nombroses variacions en les cèl·lules nucleadas dels protoctistas i els fongs, va evolucionar en els més primerencs organismes amb nucli.
    Margulis, Una revolució en l'Evolució, p. 98.
  16. ↑ Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis", in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503: 515-527.
  17. ↑ Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila". BioSystems, V24(N4): 313-319.
  18. ↑ Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules". Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400.
  19. ↑ Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family". BioSystems, V31(N2-3): 161-167.
  20. ↑ a b Lazcano, 2002, p. 197.
  21. ↑
    Les membranes internes de les cèl·lules eucariotes, sobretot la membrana nuclear i el reticle endoplasmàtic, s'expliquen millor com a invaginacions. Com el cromosoma dels procariotes es troba unit a la membrana cel·lular almenys durant la seva divisió (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginació d'aquesta part de la membrana cel·lular situaria automàticament als cromosomes a l'interior del nucli. Les connexions i la semblança molecular entre els flagels i centríolos podrien explicar-se suposant que en els primers eucariotes, la membrana nuclear continuaria unida a la membrana cel·lular externa durant l'evolució simultània de l'aparell mitòtic i dels flagels. Podria explicar-se l'existència de DNA en el cos basal del flagel per addició d'un plásmido, tal com han suggerit Raff & Mahler.
    Stebbins, 1980.
  22. ↑
    La idea que el nucli mateix sigui el resultat d'una simbiosi és una hipòtesi recurrent, que es va proposar, en forma vaga i poc precisa, en 1909 pel mateix Merezhkovsky (Margulis 1993). Encara que la continuïtat funcional i anatòmica entre el mitjà intranuclear i el citoplasma eucariota està perfectament demostrada, ara i adés es reviu en la bibliografia la possibilitat que el nucli provingui, igual que les mitocondrias i els cloroplasts, d'un simbionte microbià (Pickett-Heaps 1974, Hartman 1975, 1984, Hart¬man i Fedorov 2002, Sogin 1991, Lake i Rivera 1994, Gupta i Golding 1996, Vellai et al. 1998, Horiike et al. 2001). Lazcano, 2002, p. 191.
  23. ↑ Sampedro 2002, Pg.: 39.
  24. ↑ Sampedro 2002, Pg.: 41
  25. ↑ Sánchez Acedo, 2000, p. 43.
  26. ↑
    Radney Gupta, de la Universitat McMaster, continua presentant proves detallades, encara que potser arcanes, de la naturalesa «quimérica» de les més primerenques cèl·lules nucleadas. Els arguments de Gupta estan basats exclusivament en l'anàlisi de la seqüència d'aminoàcids de moltes proteïnes indispensables. Utilitza termes diferents i criteris diferents però les nostres idees bàsiques són les mateixes: la fusió arquejo-eubacterial va generar els primers ancestres cel·lulars amb nucli limitat per una membrana. […] Potser bacteris diferents de les espiroquetas, tals com un tipus d'eubacteria verd no sulfúrica segons conjectura Gupta, es van infiltrar fa molt temps en altres cèl·lules.
    Margulis, 2002, p. 57, 63.
  27. ↑
    La solució proposada per Hartman i Fedorov és acudir a un tercer home. La cèl·lula eucariota (això és, el seu cos central) no es va formar per la fusió de dos microbis, sinó de tres: un bacteri, una arqueja i el que ells criden un cronocito: un tercer microorganisme que va aportar els 347 gens responsables de l'eucariotez.
    Sampedro, 2002, p. 59.
  28. ↑ p. 44
  29. ↑
    Després de l'origen de la vida cel·lular, el primer avanç en grau va ser el de la cèl·lula eucaniota. El seu origen pot ser considerat com l'avanç més significatiu de l'evolució orgànica, ja que fins que les cèl·lules no van adquirir la complexitat i el grau de divisió del treball entre membranes i orgànuls que es troba associat a l'estat eucariota, no van poder evolucionar els organismes pluricelulares amb cèl·lules i teixits diferenciats
    Stebbins, 1980, Evolució, p. 381.
  30. ↑ Margulis, 2002, p. 53.
  31. ↑ Stebbins, 1980, p. 386.
  32. ↑ Sampedro, 2002, p. 47.
  33. ↑ Lazcano, 2003, p. 197.
  34. ↑ Isabel Esteve, Discurs de presentació de Lynn Margulis en l'acte d'investidura doctora honoris causa UAB

Bibliografia

Vegeu també

Obtingut de" http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/c/o/m/comunicaciones_de_Andorra_46cf.html"